Dit artikel dateert uit 1988 en is verschenen in het jubileumnummer van 'De Kreukel', (12 november 1988): 89-109.
Zie ook deze publicatie!
-
Fossiele Zoetwaternerieten uit het Nederlandse Kwartair en enkele opmerkingen over het voorkomen van deze groep in het Kwartair van Noordwest Europa
T. Meijer.
-
Summary
A review is given of the fossil occurrence of Theodoxus in the Netherlands. The record of T. serratiliniformis mentioned by Tesch is incorrect. The only known specimen is most likely reworked from tertiary strata. In the Netherlands T. fluviatilis is present in Eemian and Holocene deposits. T. danubialis occurs in the Middle Tiglian and in the Eemian.
The most important data of both species from surrounding countries are mentioned. Material of several localities is (re)examined. T. serratiliniformis Geyer, 1914 and T. cantianus Kennard & Woodward, 1924 are thought to be identical with T. danubialis (C. Pfeiffer, 1828).
Some preliminary results of faunal analyses and reinterpretation of old collection-material from the Herzeele Formation are presented. T. fluviatilis, known from this formation, appeared to be T. danubialis.
In the whole of Northwestern Europe T. fluviatilis is not known earlier than Eemian. Although most data concerning T. danubialis refer to a Holsteinian age, the species is present before and after this stage. It is lacking in Holocene deposits.
Differences in the fossil record at both sides of the North Sea are explained to be the result of a combination of climatological, palaeobiogeographical, and palaeogeographical factors, the latter probably being the most important.
Samenvatting
Er wordt een overzicht gegeven van fossiele Theodoxus in Nederland.
Van de drie door Tesch genoemde soorten blijkt T.serratiliniformis verkeerd gedetermineerd te zijn. Het enige exemplaar is waarschijnlijk geremanieerd uit tertiaire afzettingen.
T. fluviatilis is aanwezig in afzettingen uit het Eemien en het Holoceen. T. danubialis uit het Midden Tiglien en het Eemien.
De belangrijkste gegevens over deze beide soorten uit de aangrenzende landen worden genoemd. Van enkele locaties werd materiaal (her)onderzocht. T. serratiliniformis Geyer, 1914 en T. cantianus Kennard & Woodward, 1924 worden identiek beschouwd met T. danubialis (C. Pfeiffer, 1828).
De eerste resultaten van een fauna-analyse en een herinterpretatie van collectie-materiaal uit de Formatie van Herzeele worden gepresenteerd. De uit deze Formatie bekende Theodoxus blijkt tot T. danubialis te behoren, en niet tot T. fluviatilis.
In Noordwest Europa is T. fluviatilis niet ouder dan Eemien bekend. De meeste vondsten van T. danubialis zijn gedaan in Holsteinien afzettingen, maar deze soort komt ook ouder en jonger tot en met het Eemien voor.
Verschillen in het voorkomen aan beide zijden van de Noordzee worden verklaard uit een combinatie van klimatologische, palaeobiogeografische en palaeogeografische oorzaken, met de nadruk op de laatste.
Inleiding
Zoetwaternerieten behoren tot de opvallendste zoetwatermollusken van Europa. Dat wordt veroorzaakt doordat de huisjes, in tegenstelling tot de meeste andere zoetwatersoorten, gekleurd zijn en daarbij een heel skala aan kleurpatronen vertonen. De kleuren en meer nog de patronen zijn zeer resistent en kunnen na de dood van het dier lang bewaard blijven. Fossiele huisjes zijn meestal nog in het bezit van een kleurpatroon.
De patronen zijn zeer divers en varieëren van geheel wit tot volledig egaal gekleurd, vlekkenpatronen, netwerkstructuren, transversale banden, min of meer radiaal verlopende zigzagbanden en allerlei combinaties van deze mogelijkheden. Er is per soort een zekere variatie in het kleurpatroon, zelfs kunnen op verschillende plaatsen van een schelp geheel verschillende patronen voorkomen. Over het algemeen echter zit er enig systeem in de schijnbare chaos en komen bepaalde patronen bij een bepaalde soort meer voor dan bij andere. Het is zelfs mogelijk om soorten in eerste instantie op het kleurpatroon van elkaar te onderscheiden om vervolgens een meer definitief oordeel te geven op grond van andere schelpkenmerken.
In Noordwest Europa komt tegenwoordig alleen Theodoxus fluviatilis (Linné, 1758) voor. Deze soort is van alle Europese soorten ook de wijdst verspreide. Soorten met een minder groot verspreidingsgebied zijn T. danubialis (C. Pfeiffer, 1828) en T. transversalis (C. Pfeiffer, 1828). Naast deze drie komen nog andere soorten voor, alle met een nog beperktere verspreiding en sommige zelfs met een endemisch optreden (Willmann & Pieper, 1978).
T. fluviatilis, T. danubialis en T. transversalis onderscheiden zich in de vorm van de schelp, in kleur en in het kleurpatroon. Hoewel bij alle drie enigszins variabel is het kleurpatroon bij T. fluviatilis gebaseerd op vlekken, al of niet in combinatie met een netwekpatroon en vaak verdicht tot drie onscherp begrensde spiraalbanden, bij T. danubialis op een zigzag lijnenpatroon en bij T. transversalis op een patroon van drie tot vier scherp begrensde spiraalbanden op een egale achtergrond. Op de vorm-verschillen, die ook duidelijk zijn, ga ik hier niet in. Voor deze verschillen verwijs ik naar Ehrmann (1956).
Theodoxus in Kwartaire afzettingen van Nederland
Volgens Tesch (1929, 1944) komen in Nederland als fossiel drie Theodoxus-soorten voor: T. fluviatilis (Linné, 1758), T. danubialis (C. Pfeiffer, 1828) en T. serratiliniformis (Geyer, 1914). Van de laatste soort werd slechts één zeer sterk afgesleten exemplaar aangetroffen in boring Wanrooy. Het oppervlak is zo afgesleten, dat niets meer van het kleurpatroon zichtbaar is. Ik was in de gelegenheid het exemplaar te vergelijken met typemateriaal vanTheodoxus serratiliniformisdat aanwezig is in de collectie van het British Museum of Natural History te Londen. Daaruit bleek dat het exemplaar van Wanrooy sterk van deze soort afwijkt. Er is waarschijnlijk een grotere verwantschap met tertiaire vertegenwoordigers van het genus. Ik beschouw het exemplaar zeker niet als identiek met T. serratiliniformis. De mariene afzetting waaruit het exemplaar afkomstig is, dateert uit het oudste Vroeg Kwartair of behoort reeds tot het Laat-Plioceen. Dat is met behulp van de beschikbare gegevens niet meer duidelijk te achterhalen. Al met al is hier vrijwel zeker sprake van een sterk getransporteerd exemplaar van een tertiaire soort, dat mogelijk op secundaire ligplaats aanwezig is in een Kwartaire afzetting.
Ook van T. danubialis is slechts één exemplaar bekend en wel uit mariene vroeg-pleistocene afzettingen in boring Prinsenheuvel, bij Dordrecht (vgl. Steenhuis, 1942). Het exemplaar is iets versleten, waardoor het kleurpatroon nog slechts gedeeltelijk bewaard is gebleven, maar het restant is duidelijk van een zigzag patroon afkomstig. Andere schelpkenmerken, zoals bv de hoogte/breedte verhouding zijn ook typisch voor T. danubialis, zodat aan de juistheid van de determinatie niet getwijfeld hoeft te worden.
Sinds de publicaties van Tesch is Theodoxus danubialis in minstens één andere boring aangetroffen. In een boring bij Bakkersdam (Zeeuws Vlaanderen) werden fragmenten met een zigzag kleurpatroon aangetroffen op een diepte van 21.00 meter onder maaiveld. De afzetting waaruit het materiaal afkomstig is, wordt beschouwd in het Eemien te zijn afgezet. Oorspronkelijk was het materiaal als T. fluviatilis gedetermineerd (niet gepubliceerd). In een andere boring die niet ver van de vorige staat werd uit dezelfde afzetting ook T. fluviatilis gemeld (evenmin gepubliceerd). Dit materiaal is echter niet bewaard gebleven, waardoor controle niet meer mogelijk is.
Theodoxus fluviatilis komt voor in afzettingen uit het Holoceen en het Eemien. Vondsten uit oudere afzettingen zijn uit Nederland niet bekend. Op twee kaartjes zijn de vondsten weergegeven (fig. 1, 2). In tabel 1 wordt een overzicht gegeven van de plaatsen waarvan de soort fossiel bekend is.
Uit fig. 1 blijkt duidelijk dat de verspreiding voornamelijk beperkt is tot
Rijn- of door de Rijn beïnvloedde mariene sedimenten. Alleen het voorkomen op Voorne valt buiten dit patroon.
Het betreft een fragment uit boring Zuurland (Meijer, 1988), dat met een vraagteken tot T. fluviatilis is
gerekend. Er is een kleine kans dat het toch om een andere soort gaat.
Het feit dat Theodoxus fluviatilis niet ouder bekend is dan uit het Eemien is opmerkelijk en kan als stratigrafisch gegeven gebruikt worden. Het is één van de weinige voorbeelden van een zoetwatersoort die in onze streken binnen het Kwartair voor het eerst verschijnt. De meeste zoetwatersoorten waren hier bij het begin van het Kwartair al aanwezig.
Het is nog niet helemaal duidelijk in welke fase van het Eemien T. fluviatilis verschijnt. Het feit dat de soort aangetroffen wordt in mariene sedimenten, betekent dat zij al voor of tijdens het klimaatoptimum ons land had bereikt.
Heel interessant is het gegeven dat hier blijkbaar tijdens het Eemien twee Theodoxus-soorten in gescheiden verspreidingsgebieden naast elkaar leefden: T. fluviatilis vnl in het Rijn-systeem en T. danubialis in het Schelde-systeem. Kennelijk was de immigratieroute van beide niet gelijk en mondden de rivieren waarin zij hier leefden gescheiden in zee uit.
Theodoxus fossiel buiten Nederland
Het is moeilijk een inzicht te krijgen in het fossiele optreden buiten ons land. Dit wordt veroorzaakt doordat vaak naar oudere literatuur moet worden teruggegrepen waardoor taxonomische en stratigrafische gegevens minder betrouwbaar worden. Bovendien worden in de meeste gevallen geen afbeeldingen gegeven, wat eigenlijk noodzakelijk is om zekerheid omtrent een determinatie te hebben. Het is namelijk meer dan eens gebleken dat materiaal van Theodoxus zonder meer tot T. fluviatilis gerekend wordt, zonder dat men er zich rekenschap van geeft dat er nog andere mogelijkheden zijn. Eén blik op het kleurpatroon zou al voldoende geweest zijn om een lampje te laten branden..
Over het algemeen gaat men er van uit dat ook in de ons omringende landen T. fluviatilis niet eerder dan het Eemien optreedt (oa Steusloff, 1953). Theodoxus danubialis is in ieder geval minder algemeen en wordt vaak als kenmerkend voor het Holsteinien (het interglaciaal voorafgaand aan het Eemien) beschouwd. Indien de datering van de vondsten uit Zeeuws Vlaanderen juist is, gaat deze aanname echter niet op. Overigens was het Nederlandse Tiglien-voorkomen daar natuurlijk al een aanwijzing voor, maar er zijn ook andere gegevens die er op duiden dat T. danubialis in meer interglacialen optreedt dan alleen in het Holsteinien.
Hieronder geef ik enkele gegevens over de fossiele verspreiding van beide Theodoxus soorten in ons omringende landen waarvan rivieren afwateren op de Noordzee. In tabel 2 worden enkele waarnemingen op een rij gezet. Het is overigens niet mijn bedoeling een compleet overzicht te geven van alle mij bekende literatuurgegevens. Ik heb gepoogd een selectie te maken van waarnemingen die mij belangrijk leken. Het grootste deel van het materiaal is ook nooit door mij gezien. Waar dat wel het geval is, wordt dat vermeld.
ENGELAND
Op de Britse Eilanden komen beide soorten fossiel voor. Theodoxus fluviatilis is alleen uit het Holoceen bekend (Kerney, 1978). Zij ontbreekt in het Ipswichian (=Eemien) en in oudere interglacialen. Theodoxus danubialis is aangetroffen in afzettingen van de Theems, ontsloten in de buurt van Swanscombe (Kerney, 1971 & 1978). Deze afzettingen worden in het Hoxnian (=Holsteinien) geplaatst.
Het materiaal is beschreven als Theodoxus cantianus Kennard & Woodward, 1924, maar valt geheel binnen de variatie van T. danubialis (zie onder).
Zoals uit het voorgaande blijkt, is van de Britse Eilanden geen van beide Theodoxus soorten uit het Eemien bekend.
BELGIË
In België is Theodoxus fluviatilis van diverse locaties gemeld. Helaas werden, op één uitzondering na, nooit exemplaren afgebeeld. In de gevallen die ik kon controleren, bleek het materiaal verkeerd gedetermineerd te zijn en is er sprake van Theodoxus danubialis. Het is naar mijn mening ook zeer de vraag of T. fluviatilis in België wel ouder dan het Holoceen voorkomt.
Holoceen
Uit holocene afzettingen in België is voor zover ik weet alleen Theodoxus fluviatilis bekend.
Eemien
In de tunnelput bij Zelzate werd in de Afzetting van Oostende T. danubialis aangetroffen (Meijer, 1969) in een mariene fauna met Corbicula fluminalis en Venerupis aurea senescens (Janssen, 1965). Volgens Paepe & Zagwijn (1972) dateert deze afzetting uit het Eemien. De aanwezigheid van T. danubialis in het Eemien van Zelzate sluit goed aan bij het voorkomen in boring Bakkersdam (zie boven). In beide locaties werd de soort in afzettingen aangetroffen die met elkaar worden gecorreleerd.
Andere recente meldingen uit het Belgische Eemien zijn te vinden bij De Moor & Heyse (1975), in de Afzetting van Kaprijke en bij De Moor & Lootens (1976), in het 'Eerste Leemcomplex' en het 'Eerste Zandcomplex' van de opvulling van het Leiedal. Het gaat om waarnemingen van T. fluviatilis die ik niet kon controleren.
Holsteinien
De 'Cardium-lagen' in West-Vlaanderen zijn al lang het onderwerp van studie geweest. In 1962 deden Tavernier & De Heinzelin verslag van hun onderzoek naar de stratigrafische positie van deze afzetting, waarbij zij gegevens verschaften over de molluskenfauna.
Uit 4 van de 5 door hen behandelde locaties meldden zij T. fluviatilis. Door Vanhoorne (1962) was op palynologische gronden een Midden Pleistocene en waarschijnlijk Holsteinien-ouderdom vastgesteld.
De mariene afzetting, ook wel Izenberge Crag genoemd, is een lateraal equivalent van een deel van de later uit Frankrijk beschreven Formation d'Herzeele (Sommé et al., 1978). Aangezien het stratotype van deze eenheid net over de Belgisch/Franse grens ligt en hemelsbreed niet ver van de door Tavernier & De Heinzelin onderzochte locaties ligt, behandel ik ze hier gezamenlijk. Ook uit Herzeele werd T. fluviatilis genoemd (Sommé et al., 1978). Het door Tavernier & De Heinzelin bewerkte materiaal bleek grotendeels nog aanwezig in Brussel (Kon.Belg. Mus. Nat. Hist.) en kon door mij bestudeerd worden. Daarnaast bleek nog materiaal van een locatie aanwezig dat niet door Tavernier & De Heinzelin genoemd is. Uit het resultaat van de bewerking blijkt (tabel 3) dat ook hier T. danubialis verkeerd als T. fluviatilis was gedetermineerd.
Herzeele kon ter plaatse worden bemonsterd. Een voorlopige lijst van de aangetroffen fauna werd al eerder gegeven (Meijer, 1987) en staat eveneens in tabel 3 (kolom 7).
Samenvattend kan gesteld worden dat uit het Holsteinien van België en Noordwest-Frankrijk alleen Theodoxus danubialis bekend is.
DUITSLAND
Ook in Duitsland zijn zowel Theodoxus fluviatilis als T. danubialis fossiel bekend. Hoewel de stratigrafische positie van vnl. oudere waarnemingen niet altijd te achterhalen is, lijkt het er op dat het Nederlandse patroon ook hier aanwezig is: T. fluviatilis: Eemien en jonger (oa Bibus & Rähle, 1986; Dittmer, 1941; Hinsch, 1985; Jaeckel, 1963; Steusloff, 1933) en T. danubialis: vooral in het Holsteinien, maar ook ouder. Overigens geldt het laatste niet binnen het stroomgebied van de Donau: daar komt T. danubialis eveneens na het Holsteinien nog voor (o.a. Nathan, 1953; Krolopp, 1973).
In oudere literatuur zijn diverse meldingen van vondsten van T. fluviatilis in afzettingen met een pre-Eemien ouderdom gedaan. Zo vermeldt Grahle (1936) een oude vondst van deze soort in een boring bij Oldesloe in de omgeving van Hamburg. Daar werd een mariene afzetting aangetroffen onder een "sehr mächtigem Glazialdiluvium". Grahle neemt een Holsteinien ouderdom aan voor de mariene afzetting. Naast Theodoxus noemt hij alleen een aantal euryhaliene soorten ("Cardium edule L., Macoma balthica L., Mactra spec., Hydrobia ulvae Penn."). Dit lijkt enigszins op de associaties uit de Formatie van Herzeele (zie boven). Het is de moeite waard de mariene afzettingen uit het Holsteinien van Noordwest-Duitsland te onderzoeken op het voorkomen van Theodoxus. Zolang de oude waarneming van T. fluviatilis niet door nieuwe vondsten is bevestigd, kunnen er geen conclusies uit worden getrokken.
T. danubialis is van een aantal locaties bekend (Geissert, 1970; Geyer, 1914, 1918; Mania, 1973, 1980, Schmierer, 1923). Met name van belang zijn ontsluitingen bij Bietigheim en Mosbach, en boringen in Berlijn. Uit afzettingen van de Enz bij Bietigheim beschreef Geyer (1914) T. serratiliniformis. De Enz is een zijriviertje van de Neckar en behoort dus, zeker tegenwoordig, tot het stroomgebied van de Rijn. Ik kon materiaal van de typelocaliteit bestuderen dat zich bevindt in de collectie van het British Museum of Natural History (Dept of Palaeontology) te Londen. In deze collectie is ook materiaal opgenomen van T. cantianus Kennard & Woodward, 1924 van de typelocaliteit Swanscombe (zie boven), en van T. serratiliniformis uit Berlijn.
Zelf had ik recente exemplaren van T. danubialis van diverse vindplaatsen, en materiaal uit de Formatie van Herzeele meegenomen. Ik was niet in staat onderscheid te maken tussen het materiaal van al deze locaties. Alle exemplaren hadden een vergelijkbare hoogte/breedte verhouding (ca 3:4) en een vrijwel cirkelvormige mondopening. Soms is de pariëtale zijde van de mondrand licht gecreneleerd. Dit variabele kenmerk kwam ik in alle monsters bij een gering aantal exemplaren tegen. De meeste schelpen vertonen een donker-violet gekleurd zigzag lijnenpatroon op een geel-witte ondergrond. Het patroon varieert in lijndikte, lijndichtheid en in het aantal zigzagbochten per lijn. Bij afnemende dichtheid van de lijnen gaat de kleur van de ondergrond overheersen met als extreem een geheel geel-witte schelp. Bij een toenemende dichtheid ontstaat tenslotte een egaal donker-violette schelp.
Al met al lijken mij geen argumenten aanwezig voor het blijven onderscheiden van deze drie soorten (cantianus, danubialis en serratiliniformis) en ik beschouw de namen dan ook als synoniemen. De soort moet dan Theodoxus danubialis (C.Pfeiffer, 1828) heten.
Ook Krolopp (1977) was deze mening al toegedaan. Hij had echter het Engelse materiaal niet tot zijn beschikking. Geyer (1918) gaf zelf al een grote verwantschap toe toen hij T. serratiliniformis als ondersoort van T. danubialis opvoerde.
Uit de fauna die Geyer (1914) van Bietigheim beschreef, is alleen het interglaciale karakter af te leiden, een bepaalde ouderdom blijkt er niet uit.
Uit een boring bij Berlijn beschreef Schmierer (1923) een fluviatiele fauna met T. danubialis (als T. serratiliniformis) uit afzettingen die gezien de stratigrafische positie uit het Midden-Pleistoceen en waarschijnlijk uit het Holsteinien dateren. Hoewel de locatie buiten de invloedsfeer van de Rijn ligt, noem ik haar toch aangezien het om een inmiddels klassieke midden-pleistocene afzetting gaat.
Uit dezelfde afzetting beschreef Kunth (1865) Viviparus diluvianus die sedertdien, al of niet terecht, als "gidsfossiel" voor het Holsteinien wordt beschouwd. Deze soort komt ook in de fauna van Schmierer voor. Daarnaast noemt hij oa: Valvata naticina, Bithynia crassitesta, Lithoglyphus pyramidatus (= L. jahni Urbanski, 1975) en Pisidium clessini. Met uitzondering van Valvata naticina zijn deze soorten na het Holsteinien uitgestorven, waardoor deze periode de jongste ouderdom voor de fauna kan zijn.
Overigens bleek bij controle dat Bithynia crassitesta een foute determinatie was (Krolopp, 1977).
Schlickum verzamelde één exemplaar in de Sande von Mosbach (Geissert, 1970). Ik kon het exemplaar bestuderen in het Senckenberg Museum te Frankfurt am Main. Het is een slecht geconserveerd exemplaar dat wellicht tot T. danubialis behoort. De vondst werd gedaan in de lithologische eenheid 'Mosbach C', waarvan de ouderdom in ieder geval hoger is dan het Holsteinien. Een ouderdom van Vroeg Midden-Pleistoceen is het meest waarschijnlijk.
DENEMARKEN
Uit Denemarken zijn mij uit de literatuur slechts waarnemingen van T. fluviatilis bekend. Deze soort is daar zowel in het Eemien (o.a. Johansen, 1904; Nordman, 1908), als in het Holoceen (o.a. Johansen, 1904; Petersen, 1978, 1985) aangetroffen.
NOORDZEE
Uit de Noordzee zijn enkele ongepubliceerde waarnemingen beschikbaar
uit boringen van de Rijks Geologische Dienst (Haarlem). Het gaat om T. fluviatilis uit Holocene en uit Eemien afzettingen. De positie is weergegeven op fig. 3.
Stratigrafisch voorkomen in Noordwest-Europa
Uit het voorgaande kunnen enkele belangrijke stratigrafische conclusies getrokken worden.
1 - In Noordwest-Europa is T. fluviatilis vòòr het Eemien niet aanwezig.
2 - T. danubialis komt niet jonger voor dan het Eemien. De meeste vonsten zijn echter gedaan in afzettingen uit het Holsteinien.
3 - Het optreden van Theodoxus aan weerszijden van de Noordzee is niet gelijk.
Vergelijking tussen Engeland en het Belgisch/Nederlandse gebied
Het is nuttig de verschillen tussen beide gebieden nog eens de revue te laten passeren. Zij zijn samengevat in tabel 4. Gaande van oud naar jong constateren we het volgende.
Midden Tiglien: T. danubialis is gevonden in mariene door de Rijn beïnvloede sedimenten. In Britse afzettingen met een vergelijkbare ouderdom (bv de Norwich Crag) is Theodoxus onbekend.
Laat Tiglien tot aan het Holsteinien: Uit deze periode zijn uit beide gebieden geen Theodoxus-vondsten bekend. Daarbij moeten twee aantekeningen worden gemaakt. Ten eerste is een groot deel van deze periode malacologisch slecht bekend, en ten tweede is er de vondst van T. danubialis in de Mosbacher Sande, daterend uit het vroege Midden-Pleistoceen. Deze soort zou dus eventueel wel hier te verwachten zijn.
Holsteinien: Aan beide zijden van de Noordzee komt T. danubialis voor. In Engeland in afzettingen van de Theems, aan onze kant in afzettingen van het Schelde/IJzer systeem. In Rijn-afzettingen is zij tot nu toe niet gevonden.
Eemien: In Engeland ontbreekt Theodoxus tot nu toe geheel. Aan onze kant komen beide soorten voor, maar in gescheiden gebieden: T. danubialis in het Schelde/IJzer systeem en T. fluviatilis in het stroomgebied van de Rijn.
Holoceen: T. danubialis ontbreekt geheel. Aan beide zijden komt in alle hierboven genoemde rivieren T. fluviatilis voor.
Alvorens in te gaan op een eventuele verklaring voor deze verschillen is het noodzakelijk een zijsprong te maken.
Het Kwartair is het jongste tijdperk in de aardgeschiedenis. Het is ca 2,5 miljoen jaar geleden begonnen en het is gekenmerkt door een aantal byzondere verschijnselen. Eén van de belangrijkste is het regelmatige optreden van 'IJstijden'. Dat zijn langdurige perioden waarin wereldwijd de klimatologische omstandigheden volkomen verschillen van wat wij tegenwoordig als gewoon beschouwen.
Dat uit zich o.a. in een temperatuursdaling die er toe leidde dat op onze breedten en in noordelijker streken zich verschillende malen sneeuw en ijs ophoopten op een zodanige schaal dat op het land gletsjers ontstonden. Deze groeiden uit tot enorme ijskappen die grote delen van o.a. Noord-Europa bedekten.
Door deze ontwikkeling werden grote hoeveelheden water aan de zee onttrokken waardoor het niveau vele tientallen meters, tot mogelijk zelfs 200 meter, daalde. Een dergelijke daling betekent dat alle 'ondiepe' randzeeën, dus ook het grootste deel van de Noordzee, droog kwamen te liggen.
Ten Zuiden van het landijs lag een gordel die poolwoestijn genoemd wordt die naar het Zuiden overging in toendra. Onze streken lagen gedurende de vele koude perioden die er geweest zijn, steeds in de toendra of in de poolwoestijn.
Het is duidelijk dat onder dergelijke omstandigheden de huidige flora en fauna zich in onze streken niet kon handhaven. Bij de aanvang van een koude periode migreerde flora en fauna dan ook naar zuidelijker streken, of stierf, als migratie naar gunstiger omstandigheden om een of andere reden niet mogelijk was, uit.
De voor gematigde perioden, zoals de huidige tijd, kenmerkende flora en fauna was dus tijdens koude perioden - glacialen genoemd - hier afwezig. Bij klimaatsverbetering aan het eind van een glaciaal vond het omgekeerde proces plaats, tenminste met die soorten die het hadden overleefd.
Het is duidelijk dat rekolonisatie van het Engelse land via het Belgisch/Nederlandse en het 'Noordzee-land' plaats moest vinden. Min of meer synchroon aan de klimaatsverbetering smelten de ijskappen waardoor de zeespiegel stijgt: het 'Noordzee-land' loopt dan weer onder water.
Als een soort zich ver naar een betere uitwijkplaats had teruggetrokken, en de soort verpreidt zich langzaam, dan kan het ook lang duren voordat zij weer in onze streken teruggekeerd is. Als het zeewater dan alle verbindingen overspoeld heeft, is de oversteek voor veel soorten heel wat moeilijker, zo niet onmogelijk geworden.
Tijdens koude tijden met een lage zeespiegelstand was het Engelse gebied dus geen eiland. Er zijn echter vele aanwijzingen dat Engeland ook gedurende gematigde perioden, zoals de huidige tijd, met een hoge zeespiegelstand, geen eiland was. In zulke perioden konden rivieren van beide zijden in het 'Noordzee-land' contact met elkaar maken.
Als een bepaalde soort dus in een bepaalde gematigde periode aan beide zijden van het Noordzeegebied wordt aangetroffen kan dat dus verschillende dingen betekenen: de soort heeft Engeland op tijd voordat alle verbindingen overstroomd waren, dus in een vroege fase van het interglaciaal, bereikt. Of: Engeland was in die gematigde periode geen eiland!
Na deze uitweiding pakken we de draad weer op.
De oudste hier optredende soort is kennelijk T. danubialis. Zowel de mariene als de niet-mariene molluskenfauna wijzen er op dat het Engelse land tijdens het Midden Tiglien door zee van van onze streken gescheiden was. Dit kan een (gedeeltelijke) verklaring zijn voor de afwezigheid van deze soort in Engeland. Dit gegeven sluit, zoals gezegd, aan bij wat van andere mollusken-gegevens bekend is. Een paralel wordt gegeven door Viviparus glacialis met een vergelijkbaar optreden. Daarnaast zijn een aantal fluviatiele soorten uit de Norwich Crag niet uit ons land bekend (bijv. Sphaerium icenicum). Deze verschillen lijken erop op te wijzen dat de rivierfauna's uit beide gebieden elkaar niet konden beïnvloeden.
Over de periode tussen het Midden-Tiglien tot aan het Holsteinien kunnen we door gebrek aan kennis niets zeggen. In
het Holsteinien heeft T. danubilis de Theems kennelijk via het Schelde/IJzer systeem bereikt. Omdat
Theodoxus een veeleisend genus is, waarschijnlijk dus van ver moest komen, en zich ook niet tot de snelle
verspreiders kan rekenen, ga ik er van uit dat Engeland tijdens het klimaatoptimum nog niet van het vasteland gescheiden
was, een toestand die mogelijk gedurende het hele interglaciaal voortduurde. Een vaste verbinding wordt ook door
anderen aangevoerd ter verklaring van de voormalige verspreiding van mollusken (Rousseau, 1987). Daarnaast wijst de
arme mariene fauna uit deze periode eveneens op een zuidelijke afsluiting van de Noordzee.
De situatie in het Eemien is volledig anders. T. danubialis heeft de Schelde nog bereikt en is daar tijdens het klimaat-optimum, in mariene afzettingen aanwezig. T. fluviatilis treedt voor het eerst op en leeft in het stroomgebied van de Rijn, waarin zij waarschijnlijk al vrij vroeg, nog voor het optimum, in gearriveerd is. Geen van beide soorten heeft gedurende het Eemien Engeland kunnen bereiken. Zij werden in hun verdere verspreiding kennelijk al vrij vroeg in het interglaciaal tegengehouden door de zee. Dat betekent dat Engeland gedurende het grootste deel van het Eemien een eiland was.
Tijdens het Holoceen keert alleen T. fluviatilis terug en bereikt ook Engeland. Mogelijk kwam de scheiding tijdens het Holoceen in een later deel van het interglaciaal tot stand dan tijdens het Eemien.
Een aardige ondersteuning van de geschetste ontwikkeling komt van de archaeologie. Artefacten (stenen werktuigen) zijn uit Engeland bekend uit het Holsteinien en het Holoceen, maar niet uit het Eemien (Wymer, 1988). De oversteek was in het Eemien ook voor mensen kennelijk niet mogelijk.
Dankbetuigingen
Voor hulp en toestemming gegevens te publiceren ben ik de volgende personen en instellingen dank verschuldigd:
Dr R. Janssen (Senckenberg Museum, Frankfurt am Main), Mr J. Cooper en Dr P. Nuttall (Dept. of Palaeontology, British Museum of Natural History te Londen), Hr W.J. Kuijper (Noordwijk), Dr J. van Goethem en Dr R. Vanhoorne
(Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen te Brussel) en de Directeur van de Rijks Geologische Dienst te Haarlem.
Referenties
Baren, J. van, 1927. De bodem van Nederland, II. Het Kwartair, pp 449-1365, 71 pl., 2 fig., 23 tab. Amsterdam.
Bibus, E., & W.Rähle, 1986. Geomorphologische Lage, Deckschichten und Molluskenführung letztinterglazialer Hochflutlehme im Neckartal (Baden-Württemberg). -- Eiszeitalter u. Gegenwart, 36: 89-109, 7 fig., 2 tab.
Blokker, D., 1959. Wie weet het ? - Het Zeepaard, 19: 38-39.
Bloklander, A., 1946. Eenige nieuwe mollusken uit den Nederlandschen Bodem. -- Basteria, 10: 14-18.
Cremers, J., 1919. Interessante vondsten. -- Maandbl. Natuurh. Gen. Limb., 8(4): 12-13.
Dittmer, E., 1941. Das nordfriesische Eem. Ein Beitrag zur Geschichte der junginterglazialen Nordsee. -- Kieler Meeresforschungen, 1941: 169-199, 11 fig., 4 tab.
Ehrmann, P., 1956. Mollusca. -- In: Tierwelt Mitteleuropas, Bd II(1), 264 pp, 147 fig, 13 pl., Leipzig.
Geissert, F., 1970. Mollusken aus den pleistozänen mosbacher Sanden bei Wiesbaden (Hessen). -- Mz. Naturw. Arch., 9: 147-203, 11 fig.
Geyer, D., 1914. Über diluviale Schotter Schwabens und ihre Molluskenreste . -- Jahresberichten und Mitteilungen d. oberrheinischen Geologischen Vereines. N.F., Bd IV(2): 120-138.
Geyer, D., 1918. Verschollene Quartärmollusken. -- Nachrichtsblatt der D.M.G., 50(3): 81-99.
Grahle, H.O., 1936. Die Ablagerungen der Holstein-See (Mar. Interglaz.I), ihre Verbreitung, Fossilführung und Schichtenfolge in Schleswig-Holstein. -- Abh. Preusz. Geol. Landesanst., N.F., 172, 1 Taf., 14 fig.
Hinsch, W., 1985. Die Molluskenfauna des Eem-Interglazials von Offenbüttel-Schnittlohe (Nord-Ostsee-Kanal, Westholstein). -- Geol. Jb., A86: 49-62, 1 fig., 4 tab.
Hordijk, L.W., 1985. Verslag van een grondboring in de polder Zuurland nabij Brielle, 1. Het traject van 0 tot 20 meter diepte. Brielle, 150 pp.
Hordijk, L.W., 1986. Verslag van een grondboring in de polder Zuurland nabij Brielle, 2. Het traject van 20 tot 40 meter diepte. Brielle, 237 pp.
Jaeckel, S.G.A., 1963. Über die Mollusken aus Eemlagern am Grunde des Nord-Ostsee-Kanals. -- Schr. Naturw. Ver. Schlesw.-Holst., 34: 12-18.
Janssen, A.W., 1965. Mollusca uit de Pleistocene ontsluiting te Zelzate. -- Meded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol., 2(2): 24-37, 21 fig.
Johansen, A.C., 1904. Om den fossile kvartaere molluskfauna i Danmark og dens relationer til forandringer i klimaet. -- Land- og ferskvandsmolluskfaunaen. -- København, I_IV, 1-136.
Kennard, A.S., & B.B. Woodward, 1924. Nomenclatorial Notes relating to Bitish Non-marine Mollusca. III. With descriptions of Theodoxus cantianus, n.sp., and Unio cantianus, n.sp. -- Proc. Malac. Soc. Lond., XVI: 125-137.
Kerney, M.P., 1971. Interglacial deposits in Barnfield pit, Swanscombe, and their molluscan fauna. -- Jl geol. Soc., 127: 69-93.
Kerney, M.P., 1978. British Quaternary non-marine Mollusca: a brief review. -- in: F.W. Shotton (ed) British Quaternary Studies -- Recent Advances. Ch.3, 32-42. Oxford 1977, reprint 1978.
Krolopp, E., 1977. Angaben zur Entfaltung der mitteleuropäischen fluviatilen Molluskenfauna. -- Malacologia, 16: 149-153.
Kunth, A., 1865. Die losen Versteinerungen im Diluvium von Tempelhof bei Berlin. -- Z.D.G.S., 17: 311-332.
Kuijper, W.J., 1970. Molluskenvondsten opgraving Tolbrugstraat, Dordrecht. -- Ongepubliceerd Rapport, 2 p.
Kuijper, W.J., 1978. Molluskenvondsten uit het Jong Holoceen in de polder Het Grootslag (Noord Holland). -- Ongepubliceerd Rapport, 7 p.
Kuijper, W.J., 1979. Molluskenvondsten van de opgraving Bergschenhoek. -- Ongepubliceerd Rapport, 8 p.
Kuijper, W.J., 1980. Land- en zoetwatermollusken uit Holocene Schelde-afzettingen in Zuidoost Zeeland. -- Corr. Blad N.M.V., 196: 1056-1064.
Kuijper, W.J., 1981. Een 4500 jaar oude molluskenfauna bij Hekelingen (Gem. Spijkenisse). -- Corr. Blad N.M.V., 203: 1202-1203.
Kuijper, W.J., 1988. Mollusken- en zadenanalyse van twee grondmonsters uit een D III-geul bij Warmond (Klinkenberger Polder). -- Ongepubliceerd Rapport, 2 p.
Lorié, J., 1887. Contributions a la géologie des Pays Bas III. Le Diluvium plus récent ou sableux et le système Eémien. -- Arch. du Musée Teyler, Ser. 2, Vol. III: 104-160.
Lorié, J., 1913. Beschrijving van eenige nieuwe grondboringen, VIII. -- Verh. Kon. Akad. Wet., Amsterdam. (Tweede Serie) XVII(4): 3-65, 2 tab., 3 pl.
Mania, D., 1973. Paläoökologie, Faunenentwicklung und Stratigraphie des Eiszeitalters im mittleren Elbe-Saalegebiet auf Grund von Molluskengesellschaften. -- Geologie, 21, Beiheft 78/79: 175 pp.
Mania, D., 1980. Die Molluskenfauna aus dem Travertinkomplex von Bilzingsleben. -- Ethnogr.-Archäol. Z., 21: 20-25.
Meijer, T., 1969. Theodoxus danubialis (Pfeiffer 1828) uit de Vlaamse Vallei te Zelzate (België). -- Meded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol., 6(3): 53-54, 1 fig.
Meijer, T., 1973. De land- en zoetwatermollusken van de opgespoten terreinen in het Noordzeekanaalgebied en de Zaanstreek (Nederland, Provincie Noord Holland). -- Meded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol., 10(4): 139-169, 6 pl., 1 tab.
Meijer, T., 1975. De Molluskenfauna van enkele Jong-Holocene afzettingen in de IJ-polders bij Amsterdam. -- Meded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol., 12(3): 93-107, 2 pl., 1 tab.
Meijer, T., 1984. Holocene molluskenfauna's uit de Stevenshofjes Polder in Leiden. -- Bodemonderzoek in Leiden 1983: 134-151, 7 fig., 1 pl., 1 tab.
Meijer, T., 1987. De fauna van Herzeele. -- Excursiegids Pinksterexcursie 1987, WTKG, 2 pp.
Meijer, T., 1988. Mollusca from the borehole Zuurland-2 at Brielle, the Netherlands (An interim report). -- Meded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol., 25(1): 49-60, 4 figs.
Meijer, T., in prep. Notes on the fossil occurrence of Theodoxus in Western Europe. --
Moor, G. de, & M. Lootens, 1976. Afzettingen met Corbicula fluminalis in het Leiedal tussen Deinze en St.-Baafs-Vijve. -- Natuurwet. Tijdschr., 57: 165-184, 3 fig., 1 tab.
Moor, G. de, & I. Heyse, 1975. Litostratigrafie van de kwartaire afzettingen in de overgangszone tussen de kustvlakte en de Vlaamse Vallei in Noordwest-België. -- Natuurwet. Tijdschr., 56: 85-109, 1 fig., 1 pl.
Nathan, H., 1953. Ein interglazialer Schotter südlich Moosburg in Oberbayern mit Fagotia acicularis Férussac (Melanopsenkiese). -- Geol. Bavarica, 6: 315-334, 7 fig, 1 pl.
Noordhoorn van der Kruijff, J.F., & R. Lagaay, 1960. Displaced faunas from inshore estuarine sediments in the Haringvliet (Netherlands). -- Geologie en Mijnbouw, 39: 711-723, 7 fig., 2 tab.
Nordmann, V., 1908. Molluskfaunaen i Cyprinaleret og Mellem-Europas andre Eem-aflejringer. Studier over interglaciale aflejringer i Danmark, Holland og Nord-Tyskland. -- Kjøbenhavn. 159 pp, 9 fig., 2 taf.
Paepe, R., & W.Zagwijn, 1972. Possibilités de corrélation des dépôts Weichseliens de la Belgique et des Pays Bas. -- Bull. AFEQ, 1972(1): 59-69, 4 fig.
Petersen, K.S., 1978. Den postglaciale transgression og molluskfaunaen i Tude A-omradet, Store Baelt, Danmark. -- Danm. geol. Unders., Årbog 1977: 39-52, 5 fig.
Petersen, K.S., 1985. Late Weichselian and Holocene Transgressions in Northern Jutland, Denmark. -- Eiszeitalter u. Gegenwart, 35: 71-78, 2 fig.
Prud'homme van Reine, W., 1982. Drie jaar strandwacht Katwijk-Noordwijk (november 1977 -- november 1980), II Weekdieren, Slakken. -- Het Zeepaard 41(6): 182-188, 1 fig, 1 tab.
Quené, F., 1946. Bijdrage tot de kennis van de Eemvorming in Holland. -- De Levende Natuur. .., 91-99, 118-126, 3 fig., 2 tab., 3 foto's, 2 pl.
Raven, J.G.M., 1979. The Subboreal coastal barriers at Leidschendam, with a description of the faunas (Province of Zuid Holland, The Netherlands). -- Meded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol., 16(1): 17-54, 6 tab., 4 fig., 5 pl.
Regteren Altena, J.F., et al., 1962. The Vlaardingen Culture. -- Helinium, 2, p. 20.
Regteren Altena, C.O. van, 1945. Holocene mollusken van Stompwijk (Z.H.). -- Corr. Blad N.M.V., 24: 138-140.
Rousseau, D.D., 1987. Les associations malacologiques forestieres des tufs "Holsteiniens" de la France septentrionale. Une application du concept de biome. -- Bull. Centre Géomorph. C.N.R.S., 32: 9-18, 2 fig.
Schmierer, Th., 1923. Beitrag zur Kenntnis des faunistischen und floristischen Inhalts der Berliner Paludinenbank. -- Z.D.G.S., 74: 207- 236, 1 Taf.
Sommé, J., et al., 1978. La Formation d'Herzeele: un nouveau stratotype du Pléistocene moyen marin de la Mer du Nord. -- Bull. A.F.E.Q., 1978(1/3): 81-149, 33 fig.
Steenhuis, J.F., 1915. Samenvatting van de geologische uitkomsten verkre- gen bij het onderzoek in het duingebied naby Schoorl en opgave van de grondsoorten, fossielen en gesteenten, aangetroffen in de verschillende boringen. Bijlage A en C van: Onderzoek in het duingebied naby Schoorl, uitgebracht aan Zijne Excellentie den Minister van Staat, Minister van Binnenlandsche Zaken, door den directeur van het Rijksbureau voor Drinkwatervoorziening. ...............
Steenhuis, J.F., 1942. De geologische resultaten van het geo-hydrologische onderzoek, verricht voor de hogedrukwaterleiding der Gemeente Dordrecht (1932-1937). -- Geologie en Mijnbouw, N.S.4(4): 49-60.
Steusloff, U., 1933. Grundzüge der Molluskenfauna diluvialer Ablagerungen im Ruhr-Emscher-Lippe-Gebiete. -- Arch. Moll., 65: 25-40,41-49, 97-120,145-193,233-244, Taf. 4-8.
Steusloff, U., 1953. Wanderungen und Wandlungen der Süsswasser-Mollusken mitteleuropas während des Pleistozäns. -- Arch. Hydrobiol., 48(2): 210-236.
Straaten, L.M.J.U. van, 1957. The Holocene deposits. -- In: L.M.J.U. van Straaten & J.D. de Jong (eds). The excavation at Velsen. -- Verh. Kon. Ned. Geol. Mijnbouwk. Gen. 17(2): 158-183.
Tavernier, R., & J. de Heinzelin, 1962. De Cardium-lagen van West-Vlaanderen. -- Natuurwet. Tijdschr., 44: 49-58, 3 fig.
Tesch, P., 1929. Lijst der land- en zoetwatermolluscen aangetroffen in de Kwartaire lagen in Nederland. -- Meded. Rijks Geol. Dienst, Serie A (3): 1-32, 3 pl., 1 krt.
Tesch, P., 1944. Nieuwe lijst der kwartaire land- en zoetwatermollusken in Nederland. -- Meded. Rijks Geol. Dienst, A(10): 24 pp, 34 fig.
Ubaghs, C., 1884. L'Âge et l'homme préhistoriques et ses ustensiles de la station lacustre près Maestricht. -- Public. Soc. Hist. et Arch. Limbourg, 21: 3-92, 4 pl.
Vanhoorne, R., 1962. Het interglaciale veen te Lo (België). -- Natuurwet. Tijdschr., 44: 58-64, 1 fig., pl.V.
Vlerk, I.M. van der, & F. Florschütz, 1950. Nederland in het IJstijdvak. -- Utrecht. 289 pp., 98 fig., 40 pl.
Westerhoff, W.E., E.F.J. de Mulder & W. de Gans, 1987. Blad Alkmaar West (19W) en Blad Alkmaar Oost (19O). -- Toelichtingen bij de Geologische Kaart van Nederland, 1:50.000. Haarlem. 227 p., 49 fig., 11 tab., 25 foto's, 13 bijlagen.
Willmann, R., & H. Pieper, 1978. Gastropoda. -- In: J. Illies (ed). Limnofauna Europaea. -- Stuttgart/New York/Amsterdam: 118-134.
Wymer, J., 1988. Palaeolithic archaeology and the British Quaternary sequence. -- Quaternary Science Reviews, 7: 79-98, 2 tab., 4 fig.
Zilch, A., & S.G.H. Jaeckel, 1962. Mollusca. -- In: Tierwelt Mitteleuropas, Bd II(1), Ergänzung. Leipzig, 294 pp., 9 pl.
1 2 3 4 5 Swanscombe Engeland H Kerney, D Heilbronn-Böckingen B.R.D. E Bibus & Rähle, 1986 F Grasdorf/Hannover B.R.D. H Grahle, 1954 F Langeness, Bohrung 16 B.R.D. E Dittmer, 1941 F Zelzate België E Meijer, 1969 D Mosbach B.R.D. MP Geissert, 1970 D Agger-2 Denemarken H Petersen, 1985 F Pine Mølle Denemarken H Petersen, 1978 F Berlijn Duitsland MP Schmierer, 1923 D Bietigheim B.R.D. ? Geyer, 1914, 1918 D Bilzingsleben D.D.R. Ho Mania, 1980 D Herzeele Frankrijk Ho Sommé, et al, 1978 D Izenberge België Ho Tavernier & De Heinzelin, 1962 D Beveren/Eikhoek België Ho Tavernier & De Heinzelin, 1962 D Gyverinckhove België Ho Tavernier & De Heinzelin, 1962 D Beveren/De Hand België Ho Tavernier & De Heinzelin, 1962 D Vinkem België Ho Tavernier & De Heinzelin, 1962 D Offenbüttel B.R.D. E Hinsch, 1985 F Herne B.R.D. E? Steusloff, 1933 F
-
